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研究背景:

禁牧可以改变退化草地植被多样性和土壤有机质的输入。当土壤养分供应能力和微生物养分需求之间的平衡被破坏时，土壤微生物代谢限制通常加剧。目前，尚不清楚半干旱草原土壤微生物代谢是否以及如何受到长期禁牧的影响。前人研究主要集中在放牧/禁牧对土壤团聚体分布或土壤微生物多样性和活性的影响，很少有研究将土壤微生物代谢与团聚体中资源分配联系起来。此外，微生物资源限制特征与碳利用效率（CUE）和土壤碳的固存密切相关。因此，为揭示长期禁牧下土壤团聚体中微生物资源限制和CUE的变化对土壤碳储存的影响过程与机制，我们使用酶化学计量模型量化了0-36年禁牧下半干旱草原土壤团聚体中的微生物资源限制特征，并将这些限制与化学计量理论估算的CUE（CUEST）联系起来（图1）。该研究发现适度的（而非长期）禁牧更有利于半干旱草原的地下生态功能；并首次发现微生物资源分配和代谢限制在土壤不同尺度团聚体中的差异，这为揭示草地长期禁牧下的土壤生态功能变化过程提供了最为直接和微观的证据。

图1    长期禁牧下土壤团聚体中微生物代谢限制和碳转化模式

研究结果：长期禁牧下，土壤团聚体中资源分配和微生物代谢限制之间的非线性关系因团聚体的发育而变得复杂。土壤团聚体中的微生物碳和磷限制在禁牧26年时降到最低水平，然后在禁牧36年后增加，碳利用效率的变化趋势则相反（图2和图3）。长期禁牧导致 < 2 mm团聚体中微生物资源限制增加。随机森林和结构方程模型表明：土壤非生物因素，特别是总氮和pH，是决定土壤团聚体中微生物资源限制的关键因素（图4和图5）。此外，微生物的C、P限制对微生物CUEST有明显的直接影响。长期禁牧后增加的微生物资源限制会降低微生物对碳的利用效率，进而减少土壤碳储存。综上所述，我们的研究发现适度禁牧（~26年）可通过减少土壤微生物代谢限制而提高土壤碳储量。因此，我们建议对于长期实施禁牧的草地需要进一步采取轮牧、休牧和刈割等管理措施，以实现半干旱区草原对全球碳平衡的贡献。

图2   长期禁牧下草地土壤团聚体中微生物资源限制

图3     土壤团聚体中微生物碳利用效率及其与微生物资源限制的关系

图4     土壤团聚体中微生物资源限制和碳利用效率变化的驱动因素

图5     结构方程模型揭示影响微生物资源限制和碳利用效率的主要途径

以上研究成果以“Soil aggregate development and associated microbial metabolic limitations alter grassland carbon storage following livestock removal”为题发表在土壤科学领域著名期刊Soil Biology and Biochemistry（IF: 8.546），博士生鞠文亮为论文第一作者，通讯作者为方临川研究员。感谢国家自然科学基金（32061123007、41977031）和陕西省杰出青年基金项目（2020JC-31）等资助。感谢中科院水保所、清华大学、北京大学、美国托莱多大学和德国亥姆霍兹环境研究中心等单位研究人员的支持。